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藏锦鸡儿、矮禾草荒漠草原特征:
410.、矮禾草荒漠草原 Caragna tibetica, dwarf needlegrass desert steppe
,又名川青锦鸡儿(Caragna tibetica ),由它为建群种构成的植被,主要分布在由荒漠草原向草原化荒漠过渡的区域,文献中有时把这种群落类型归入草原化荒漠(雍世鹏,1985)有时归入落叶阔叶灌丛(王金亭,1988),此次,编绘中国植被图和撰写说明书的过程中,经过对有关资料重新进行分析和评价,认为:从综合特征来看,该类型是介于草原带和荒漠带之间的过渡类型,是灌木荒漠和荒漠草原两种类型交错结合的生态组织格局,为最典型的半荒漠一半草原生态交错区的景观特征,把这种植被称为半荒漠草原植被(half desert steppe )最为恰当,当然,宏观上归入灌丛化荒漠草原植被也是合理的。因为:从现代地理分布特点来看,川青锦鸡儿虽然具有拟垫状的寒旱生特征,但从不进入亚洲中部荒漠区的中心,而是沿着阴山山脉西段的狼山北麓高平原、鄂尔多斯高原西部的桌子山东麓以及贺兰山南段外围,略呈“S”型条带状断续分布。在狼山北部它大致沿北纬42°分布,并向北进入蒙古南戈壁东缘,然后越过狼山和河套平原,进入鄂尔多斯高原西部桌子山东麓,沿东经107°南北分布,大致到了北纬38°以北40km左右(鄂托克旗哈拉哈腾以南),又呈东西走向分布,越过宁夏黄河冲积平原,由灵武地区转入阿拉善左旗长流水以南及头道湖以东地区,分布在腾格里沙漠的南缘。分布的海拔高度由北向南、由东向西都表现逐渐升高的趋势:狼山北麓为1150~1200m,桌子山东麓1250~1350m,而在腾格里沙漠东部升高到1400m左右。向西南经甘肃(兴隆山南坡 )、青海沿大夏河河谷黄土坡(海拔2500~2800m ),一直延伸分布到青藏高原南部雅鲁藏布江中游(北纬28°,东经87°~88° )的定结、定日、萨迦一带的山间盆地沙壤质草原土上或沙丘上,海拔高达4200m以上。
与群落相联系的土壤,在内蒙古高原,主要为沙质棕钙土。土壤表层一般有10~15cm的风积沙覆盖,但在灌丛基部由于植物的积砂作用增强往往可形成微型沙堆,平均高0.5~1.0m (最高可达1.5m ),直径大小不等。多数植丛高约1m,大者由数个沙堆相连可构成3~5m的小沙包,外观颇似冢群,景观上格外令人注目。
群系的分布与亚洲中部干旱区较为优越的气候条件保持着一定的联系。分布区内年降水量为150~200mm,干燥度5.0左右。从土壤水分条件来看也是比较优越的,除去建群种具有发达的根系可以从土体深层吸收水分营养外,锦鸡儿沙堆表面通常有一薄层能抑制水分蒸发的荒漠结皮(又称荒漠壳desert crust )存在,这不仅为自身不定根的生长提供了可能,而且还为草原植物在沙包上的定居创造了有利的条件。
在空间分布上,随着气候干旱程度的逐渐加剧,群系则逐渐为亚洲中部典型的草原化荒漠群系——、柴、柴以及等荒漠所替代,相反,随着气候湿润度的增加又为小荒漠草原所更替。
是一种旱生性明显的夏绿矮灌木。它的地上枝条较短,平均长30~40cm,枝条下部宿存着很多长2~3cm的针刺状叶轴,密集成丛,构成拟垫状型的半球形植冠。小叶条形,半席卷,羽状排列,先端具有尖刺,叶面密生白色的平伏长柔毛。花黄色,单生,6月开放,7月结荚;荚果短,呈椭圆形,外面密生长柔毛,内面密生绒毛。轴根十分发达,侧根多集中于表层。
的繁衍具有显著的群集性,生态幅度虽较窄狭,但在已定居地段则表现出强烈的排它性。对生境条件的选择比较严格,一般主要分布在地带性的自成土壤上,有时也进入河谷阶地,但对土壤盐分增高反映则十分敏感,属避盐植物。对薄层覆沙的土壤适应性很高,亦能分布在固定沙地上,但因生长缓慢对基质的流动性并不表现出良好的适应性,因而在流动、半流动沙地上并未见有的分布,所以它不是典型的沙生植物。虽然是锦鸡儿属植物中旱生性很强的一个种,但与典型的荒漠灌木相比较,它又是对水分条件要求较高的一个种。上面已经指出,在分布上它并不进入荒漠腹地,在生态序列中,它也处于水分条件比较优越的梯度范围内,常常和缓坡中下部位,山前洪积 扇缘地带泾流线等生境保持着稳定的联系,这也就是它的分布局限于“半荒漠”地区和表现强烈的草原化特征的一个直接原因。
据不完全统计,出现在群系中的高等种子植物约68种,分属于24科45属。具体是:含5种,属、和各含4种。黄芪属含3种,属、属、、各含2种,其余各属均含1种。
从种类组成的生态型来看,85%以上的种属于旱生植物,其中:荒漠型强旱生植物5种(灌木和小灌木各1种,小半灌木3种 );干旱草原型旱生植物数量最多,计44种(灌木4种、小半灌木6种、 生草丛禾草6种、根茎苔草1种、轴根杂类草24种、一年生杂类草3种 );广幅旱生草原植物4种、中旱生草原植物5种;中生植物11种,它们都是依赖夏季大气降水完成生活周期的一、二年生植物。
在68种高等植物中,存在度较高的种占19%,其中:E级5种(、、、和 ),D级5种(、短花、、和 ),C级3种(、和 )。以上三类共13种植物是本群系中最稳定的成分,其余80%以上的植物(包括B级18种、A级37种)都是稀见种和偶见种。这说明荒漠草原是由内部结构差异性很大的一系列群落类型构成的。
从区系地理成分来看,荒漠草原的种类组成以亚洲中部干旱区荒漠草原植物成分占优势,其中:荒漠和荒漠草原成分11种、戈壁蒙古荒漠草原种9种、戈壁荒漠种1种、阿拉善荒漠地方特有种2种,合计23种,占33.7%以上;亚洲中部半干旱草原种占第二位,其中:达乌里—蒙古草原种10种、蒙古草原特有种4种、中国东北—达乌里—蒙古草原种1种、哈萨克斯坦—蒙古草原种4种,合计19种,占27.8%。以上两类构成了群系组成的基础。古北极成分居第三位,共10种,占16.1%。其他,泛北极成分2种、古地中海成分2种、古地中海—蒙古成分1种、广布种4种,另有4种性质未定。
从上述分析来看,群系在种属种类组成、生态类群和区系地理成分等方面具有由荒漠草原向草原化荒漠过渡的特征。
本群系的灌木层郁闭度平均为0.3左右,最高可达0.5。灌木丛间草本层的投影盖度一般与小荒漠草原接近,平均15%左右,变幅10%~20%。
根据共建种生活型的差异,群系可以划分为向四个基本生态方向分化的群落类型(相当于亚群系 ):+旱生禾草荒漠草原,+半灌木半荒漠草原,+小灌木、灌木类荒漠草原,+、高禾草类草原化荒漠草原。
—旱生禾草荒漠草原 Caragana tibetica-xerophytisation grass desert steppe
这是草原化程度最高的一个类型,它的最基本的特点是旱生禾草小成分均匀的散生在灌丛之间,形成了强旱生的灌木荒漠层片和旱生矮禾草层片相结合的镶嵌状群落结构。依共建成分的不同,这个类型可以区分为4个群丛:
1)+戈壁荒漠草原群丛( Ass. Caragana tibetica+Stipa gobica )这类群落分布在戈壁草原分布区的西北边缘,即乌兰察布层状高平原的淡棕钙土地带。群落的种类组成,除建群种不同外,几乎和戈壁草原没有任何重要的差异,同时,在具体的空间上二者始终保持着密切的联系,或处于同一生态序列的相邻部位,或在同一部位上受生态小环境( 主要是受风蚀一风积强度的不同形成的微地形表土层的差异)的不同,形成有规律的结合,重复交替出现。荒漠植被和草原植被的这种异型复合格局,使自然景观呈现出一种复杂的外貌。生长季节,稀疏低矮的绿色小荒漠草原与星散分布的暗绿色灌木丛形成了鲜明的对比,反映了一种在气候条件转化过渡的关键性地段通常 所特有的不同生活型的植物有机体竞相争夺生存空间的一幅生动画面。
灌木丛的数量和密度,随风积程度的不同而有所波动,一般平均每100m230丛左右,变幅25~35丛,郁闭度0.3,最密可达0.5。以戈壁为主的生草丛禾草层片构成独特的小群落嵌合在灌木层片之间,占据着平坦的微域风蚀地段。草群一般高约15cm,投影盖度15%左右。群落的垂直结构可分为两层。但灌木层通常并不能构成连续的“幕片”,对草本层一般也不表现出明显的选择作用,但有时可观察到一些一、二年生草本成分,如、等的生长势在灌木丛间要较周围旺盛,显然这与沙堆中水分条件较为优越有关。
2 )+沙生荒漠草原群丛( Ass. Cargana tibetica+Stipa glareosa )这种类型分布在乌兰察布高平原和鄂尔多斯高平原西北部的沙砾质淡棕钙土上。种类组成和一般结构与上一群丛相似,唯组成显著的贫乏一些(200m2仅16种),而且出现了一些喜砂成分,如沙生、、油蒿、白山蓟以及根茎禾草白草等。
3)+短花荒漠草原群丛(Ass. Caragana tibetica + Stipa breviflora )本群丛的分布范围在鄂尔多斯高原西部与+沙生荒漠草原群丛有部分重叠,但其分布中心则要更偏南一些,主要出现在短花草原群系与本群系分布区交错的地区,除鄂尔多斯高原外,在贺兰山西麓覆盖着风积沙的洪积平原也有分布。在空间上它往往和短花草原交错出现,因而它的种类组成和后者颇为相似,而在贺兰山西麓的这类群落中除小草原上的恒有成分外,荒漠成分的比重有所提高,在这里可以遇到、、、、、、等,反映这类群落和荒漠成分在发生上存在着一定联系。
4 )+白草荒漠草原群丛( Ass. Caragana tibetica + Pennisetum flaccidum )这种类型的分布比较狭窄,仅见于贺兰山南麓腾格里沙漠的南缘。种类成分中除外,根茎型的禾草白草和沙鞭居于次优势地位,油蒿和虫实属、属的作用也明显增强。这种类型可能是后述的+蒿类群落的一种衍生类型。
(2)—小半灌木半荒漠草原 Ceragana tibetica-dwarf semishrub semidesert steppe
这是草原化程度稍低于第Ⅰ类型的半灌木荒漠草原,群落结构中丛生禾草的优势度低于菊科小半灌木植物(和属),从而形成了以旱生灌木层片与旱生半灌木层片为主体的荒漠草原群落。依共建种的差异这个类型可分为3个群丛:
1)+荒漠草原群丛( Ass. Cargana tibetica + Ajania achillaeoides )
这种群落类型主要分布在西鄂尔多斯高原中部硬梁地缓坡中部的淡棕钙土,地面覆沙较薄,一般厚度小于10cm,砾石含量中度。群落组成接近+沙生群丛,但种间的数量关系却发生了明显的变化:旱生小半灌木的比重显著升高,而沙生则沦为次优势成分,伴生成分中出现了、等,一年生小禾草层片也较发达。种类组成数量关系的这种变化与土壤质地变细、含水量减少以及土体钙积层位的普遍升高有一定联系。群落外貌比较单调,在灰绿色的小半灌木的背景上均匀地散布着暗绿色的植丛( 平均每100m235丛左右 ),往往呈大片连续分布,并占据很大的面积。
2)+荒漠草原群丛( Ass. Caragana tibetica + Artemisia frigida )这种群落是上一群丛在荒漠草原地带的替代类型,从乌兰察布高原到鄂尔多斯高原均有分布。在空间上多以大小不等的团块嵌合在小草原或植被的背景上,宛如绿色的小草原上的锦鸡儿灌丛小岛。气候条件的改善为的发育创造较其他地区更为优越的条件。在这种生境中建群种的生活力十分旺盛,几乎每个植丛发育的都很健壮,与之伴生的草本成分发育也良好正常。尤其在自身所创造的小生境中(即小沙土包中)可以遇到不少长势突出的一、二年生植物,如、、、等,这些都是土壤水分有效性显著提高的证明。值得指出的是:分布在鄂尔多斯高原西南部的这种群落已承受了暖温型草原的某种影响,组成中经常可遇到、短花、白草等喜暖禾草,这是与乌兰察布高原同类群落的一个区域性差异。
3)+油蒿荒漠草原群丛( Ass. Caragana tibetica + Artemisia ordosica )这是具有明显的区域性特色的一个群丛,它主要分布在库布齐沙带西段南部边缘和毛乌苏沙地的西北边缘。和油蒿两个优势种分布区的交叉重合是形成本群丛的区系基础。种类组成具有较大的可变性。常见的灌木成分,除外,还有、、等。这些灌木都有一定的阻碍沙土移动的积沙能力,在其周围均能形成大小不等的小丘阜,使群落的水平结构表现明显的镶嵌特征。在灌木丛 镶嵌体之间通常稀疏地生长着一些喜砂的旱生杂类草,如白山蓟、、、、、虫实等。而随着砂粒固定程度的增强,草原化的过程得以顺利地发展时,在灌木丛之间会相继出现一系列典型的小草原成分。在生态序列中,本群丛一般占据着风积沙坡的中上部位,在其下部由于积砂较厚,油蒿的优势往往超过了,随之形成半灌木蒿类沙地植被,而在风蚀坡面的上部和平地上,随着覆沙层的减薄,+油蒿群落则被地带性的荒漠化小草原所替代。这类荒漠草原的基质稳定性差,作为牧场利用要注意防止土地沙化。
(3)—真旱生灌木、小灌木荒漠化草原
Caragana tibetica-true xerophytisation shrub and semishrub desertification steppe
这是本群系中草原化程度最低的一个类型,其共建成分都是强旱生的灌木、小灌木和半灌木荒漠植物,而小草原成分只有戈壁和还保留一定的地位,其他成分的作用已显然下降了。草原化程度降低的原因一般与本群系在生态序列中所处的地形部位有关,同时也是本群系向标准的亚洲中部荒漠过渡的一种反映。这种类型主要包括3个群丛:
1)+红砂群丛(Ass. Caragana tibetica + Reaumuria soongorica )本群丛的分布范围比较狭窄,仅见于乌兰察布高原北部中蒙国境线一带的大型洼地外缘和桌子山东麓洪积扇缘外围地带。群落中泌盐小灌木红砂多度的升高与土壤中可溶盐含量的增加以及覆沙层的减薄有关,因而这是向泌盐小灌木红砂荒漠过渡的一种类型。
2)+群丛(Ass. Caragana tibetica +Ceratoides latens )这种类型的分布也不太广泛,仅见于乌兰察布高平原西北部接近中蒙国境一带的缓坡地上,它是本群系分布最北面的一个类型。共建成分是一种多分枝的银白色的半灌木,高20cm以上,比较均匀的散生在暗灰绿色的植丛中间,形成一种特殊的景观外貌。灌木丛间生长着小草原上的常见植物:戈壁、、、蒙古葱、、等,是群落草原化的一种反映。
3)+群丛(Ass. Cargana tibetica+Zygophyllum xanthoxylon )这是本群系中旱生性最强的一个类型。分布在贺兰山南麓至腾格里沙漠的东南缘,另外,在乌兰察布高原西北部局部也有出现。许多典型的荒漠成分,如、、柠条、、等和的混合生长是本群丛的显著特色,禾草仅零星可见沙生或短花以及等。植物区系的这种组合类型的出现是进入亚洲中部荒漠区腹地的一种先兆。
(4)—葱类、芨芨草荒漠草原
Cargana tibetica-Allium, Achnatherum splendens desert steppe
这种类型在空间上占据独特的小生境位置,较为罕见,其植物组合与土体水盐移动的特殊的草甸化过程有一定联系。可分两个群丛:
1)+葱类荒漠群丛( Ass. Caragana tibetica+Allium mongolica, A. polyrrhizum )
仅见于碱化沙质棕钙土或表层覆沙的碱化粘壤质棕钙土,呈环状分布在地面泾流停滞可溶盐集聚的洼地外缘坡地上。蒙古葱在藏锦鸡群落中的优势度与沙质土相关,而数量的增加则反映土壤碱化程度的增强和土壤质地变细所引起的土壤理化性质的变化。在这里建群种的生态适应达到极限,生活力已受到某种程度的抑制,丛径变小(不超过1m),植株变矮。
2)+芨芨草荒漠群丛(Ass. Caragana tibetica+Achnatherum splendens )主要分布在干河谷阶地覆沙潮棕钙土上,与上一群落类型的共同点表现在二者均位于生态序列的低位部分,但这里排水良好,径流畅通,土壤淋洗条件较好,可溶盐含量低,芨芨草高草成分得到了充分发育,的长势也较其他生境旺盛,但同样它也达到了生态极限,因此,随着坡流补给量的增多和地下水位的升高,它的分布明显的受到了芨芨草的排挤,并让位于高草草甸。
综上所述,群系内部的四个大的基本生态类型及其所包含的12个群丛实质上就是这个山地起源的拟垫状灌木在其长期迁移演化过程与亚洲中部高原地区荒漠和草原的过渡线上所固有的一系列旱生灌木和旱生草原植物之间相互影响,相互联系的一种反映。
从经济利用的角度来看,各种类型的群落几乎都是半荒漠—半草原地带的基本优良牧场。牧场的生物生产力因类型不同而有较大差异。
从总体上看,该类型的群落成分以木本和半木本的比重最高,多年生草类占第二位,一、二年生草类的比重因年度和季节的不同,而发生明显的波动。饲料的类型及组成比重的特点决定了这类牧场适合放牧较耐粗饲、采食能力较强的小畜,尤以饲养适合于半荒漠—半草原气候条件的裘皮羊为佳。宜牧而不宜农,因为开垦极易引起土地沙漠化。同时过牧也容易引起牧场退化。已开垦的和已明显退化的这类牧场应尽快封闭,积极培育、保护,促进生产力不断提高。
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