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红松、落叶阔叶混交林特征:
64.红松、落叶阔叶混交林 Mixed Pinus koraiensis and broadleaf deciduous forest
温带针叶、落叶阔叶混交林是以红松为主的混交林,在我国仅分布在东北东部山地。
是珍贵的用材树种,以其优良的材质和多种用途而著称于世。红松除在局部地段形成纯林外,在大多数情况下经常与落叶阔叶树种和其他针叶树种混交形成以红松为主的针阔叶混交林,是我国东北湿润地区最有代表性的植被类型之一。
红松是我国第三纪孑遗的针叶树种之一,其现代的分布区较为局限,主要生长在我国的长白山、老爷岭、张广才岭、完达山和小兴安岭的低山和中山地带。大致位于北纬40° 15′ 〜50° 20′,东经 126°〜135° 30′之间。红松在俄罗斯远东的阿穆尔沿海地区,朝鲜北部和日本的北海道也有分布,以我国为其分布之中心。
红松针阔叶混交林分布的海拔高度,随纬度的增加而逐渐下降。例如在北纬41°~43°的长白山地区,其分布高度为1100m以下,单株红松分布的高度可达1600m;在北纬44° ~46°51′的张广才岭地区,红松林垂直分布的海拔高度为900m以下,单株红松可达1200m;在纬度为47°~48°20′的小兴安岭地区,分布高度为700m以下,散生的红松可达800m。红松生长需要温和湿润的海洋性气候。红松针阔叶混交林多分布于山地的缓坡或斜坡上,坡度通常不超过30°。土壤为暗棕壤。
红松针阔叶混交林中植物区系比较丰富,常见的达150余种。群落层次结构比较复杂,通常具有发达的乔木层、下木层、草本层,苔藓层则发育微弱。红松伴生树种的数量随地理位置和海拔高度而改变。在小兴安岭地区内常见的伴生树种有十余种,而在其南部的长白山地区,树种更加丰富复杂。在同一个地理区域范围内,与红松混生树种因生境条件,特别是水分条件而发生变化。在低洼的排水稍差的红松林中,混生树种以、和为主;在山腹以下低平而湿润地段,则为、及等;在缓坡和斜坡,常见的混生树种为、、和等;在较干燥的陡坡上则往往混有。
由于生境条件的差异,乔木层的各项指标也发生明显的变化。乔木层的平均高度为21~32m,平均胸径为28~59cm,每公顷蓄积量为300~600m³,个别样地蓄积量达700m3以上。通常在自然林中,红松在乔木层中所占的比重愈大,蓄积量也愈高。
红松的林木年龄差异很大,这是红松林分立木层结构的一个重要特点,在同一个林分中,红松林木的年龄可相差100~180年,有时达200多年,而且具有明显优势的世代通常为1~3个,甚至更多。优势世代之间没有严格的间隔期。红松的异龄性和大量中、小径木的存在,为开展采育择伐提供了有利的条件。
松针阔叶混交林中下木的种类很多,除陡坡较干旱的林中不存在明显的灌木层外,其他的林型中均具有比较发育的下木层。它是红松针阔叶混交林群落结构的一个重要组成部分,并对其他层次,特别是林冠层的天然更新产生重要的影响。红松针阔叶混交林中常见的下木在小兴安岭地区达20种以上,而在长白山地区则超过35种。下木层按其高度可分为两个亚层,第Ⅰ亚层的高度通常不超过1m。林中典型的下木均属中生耐阴类型如、槭树属、、、、刺五加属、等,但有时也可以在局部生境上遇到一些较喜光和耐旱的下木,如、、等。
红松针阔叶混交林内除有发达的下木层和草本层外,经常混生或多或少的藤本植物。在北部地区生长的红松针阔叶混交林中,虽然也可以遇到、、等,但不论在种类多度和生长状况方面均无法与南部的长白山地区相比。红松针阔叶混交林中大量藤本植物以及热带分布的科、属的存在向我们展示了温性针阔混交林与古热带区系在发生和迁移上的联系。
大部分红松针阔叶混交林都具有组成复杂,生长繁茂的草本活地被物层,常见的植物达35种以上,在个别林型中可记载到50种以上,且郁闭度较大(0.8~0.9)。唯一的例外是陡坡红松林,这里活地被物的组成单纯,盖度经常小于5%。
林中草本小灌木层的种类繁多,生态类型也比较多样,主要可区分出以下四个基本层片,即:①大叶高草层片:如、、等,这些植物多呈散生或团簇状,分布在草本活地被物层的最高部分;②蕨类层片:常见的有、、、、等,它们在红松林下分布很广并往往形成活地被物的主体;③苔草层片:如、、和等,在各种林型下因立地条件不同,而出现不同种类的组合;④耐阴小草层片:它们往往分布在草本植物的最下层,位于蕨类和其他 草本植物的覆盖下,高度仅及10cm,常见的有、、、、、等,这些耐阴的草类也是暗针叶林中最典型的草本植物。
林下的草本活地被物以中生耐阴植物最为典型,但是在有些林型中,往往也能遇到一些如、、、等喜湿、喜光或耐旱的植物,它们往往作为偶见种或残遗种由相邻的植物群落中侵入。
林内苔藓植物发育较弱,一般盖度不超过10%〜20%,且随湿度的增加而逐渐增多。最典型的是一些中生的森林苔藓,如、、等。
红松针阔叶混交林中的下木和活地被物,一方面受到群落环境的影响,另一方面又对群落的其他部分,特别是林冠下的天然更新带来深刻影响。茂密的下木和活地被物层,往往对红松更新带来不利的影响。
红松针阔叶混交林演替的规律比较复杂。在天然的红松针阔叶混交林内,树种组成比较复杂,且各树种的自然成熟龄不同,例如红松的自然成熟龄比、及某些阔叶树种的自然成熟龄要大一倍以上。因此,在自然条件下,随着时间的推移,不同树种自然枯损到来的时间的差异,和林分的组成也发生变化。这种更替称之为年龄更替。在年龄更替系列中,当红松针阔叶混交林的优势林龄处在160~200年时,红松在组成中所占的株数最多,林冠郁闭度最大,林冠下虽有不同数量的幼苗、幼树,但其生长受到严重抑制,当红松针阔叶混交林超过此阶段后,上层红松因逐渐衰老而自然枯损,代之而起的大多数是阔叶树种或其他伴生树种。此时红松针阔叶混交林进入了以阔叶树占优势的阶段,林冠的透光度增加,红松幼树得以生长发育,随着时间的进展,这些幼树在群落中的作用逐渐增加,经 过一段时间,又恢复到以红松占优势的阶段。
如果红松针阔叶混交林受到外力的破坏(如火灾、采伐,特别是皆伐),则其天然的年龄更替过程就会中断,并可能发生短期或长期的树种更替。
由于分布生境条件不同,建群层片的伴生种和标志种的改变,可将红松针阔叶混交林划分为以下群落类型,分述如下。
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