中国植被图(1:100万)在线系统
草原特征：
第十章 草原
Chapter 10 Steppe
第一节概论 Section 1 Introduction
1.草原植被的基本类型和地理分布特征
草原植被是陆地生物地理圈的重要结构部分之一，也是一类特点鲜明的植被类型。宏观上草原植被区域在地球表面处于湿润的森林区域和干旱的荒漠区域之间，占据着由半湿润到干旱气候梯度之间的特定空间位置。根据地理分布和区系组成，陆地草原植被通常被划分为两大类一热带稀树草原( Savanna )和温带草原（Steppe )。在我国，因受独特地理环境位置的制约，热带草原仅小面积出现在热带深谷和局部雨影地区，而温带草原却得到了广泛的分布，并成为欧亚大陆环球草原带的东翼。
在我国境内，草原的分布，北起松辽平原和呼伦贝尔高原，呈连续的带状向西南延展。在北纬52°～35°，东经83°～127°的广阔空间范围内，草原植被连续体（Continuum of steppe vegetation )的 分布高度从东北向西南逐级上升。北部松嫩平原海拔130～200m，西辽河平原400～500m，内蒙古高原1100～1200m，鄂尔多斯高原1400～1500m，黄土高原西部达2000m以上，最高达3000m，再往西进入青藏高原，海拔一般升高至4500～5000m以上。按一般地理规律，纬度逐渐南移，气温应随之增高；而地势的升高，气温却随之而降低，二者之间产生了明显的补偿抵销效应。因此，虽然在我国境内草原植被南北跨越了纬度17度，东西跨越了经度44度，但基本保持着温带草原的固有性质和特色，而且在北纬35°以南的青藏高原上形成了地球上独特的高寒山地草原（Cryophyte mountain steppe )。此外，在荒漠地区和森林区的山地垂直带中，草原也占据着一定的层位。
由于受自然历史环境的控制，在地球上草原植被占据着特定的生态地理位置。中国温带草原区域内部又依水热条件组合的差异性，从热量上分化为中温型、暖温型和高寒型三个类型区域。
中温型草原分布于阴山山脉以北的内蒙古高原和东北松辽平原。草原生态系统的热量发生条件居中，年均温4℃左右，≥10℃积温波动于1600～2400℃之间。暖温型草原分布于阴山山脉以南的黄土高原，向西直达青海湖湖滨，其热量发生条件是温带草原中最高的一类，年均温4～9℃，≥10℃积温可达2500～3300℃。高寒型草原分布于青藏高原，是陆地生态系统中十分独特的一类草原，其热量发生条件是温带草原中最低的，这里的平均气温波动在-6℃～0℃之间，≥10℃的积温少于1500℃。辐射强、积温低、温差大、大陆度高、冻融交替现象明显，这些都是与前两类草原最显著的区别。
除了热量发生条件的区域性分异外，由于受东南季风和西西伯利亚一蒙古高压的双重交互影响，我国草原区的大气降水量由东南向西北逐渐递减，而干燥度则逐级增升，由此进一步导致以上三大热量生态草原类型区域内部，因湿润度的差异，而发生次一级的分化。在靠近森林区的地带年降水量平均大于350～450mm，湿润度可高达0.7～0.9，属于半湿润气候，发育着黑钙土（或黑垆土）草甸草原，低山丘陵的阴坡和固定良好的沙丘上还分布着岛状的森林斑块。靠近荒漠区的地带，年降水量下降到250～150mm，湿润度低达0.12～0.24，已跨入干旱气候区，发育着稀疏低矮的棕钙土（或灰钙土）荒漠草原。草原生态区的中央部位，年降水量波动在250～350mm之间，湿润度为0.3～0.6，属半干旱气候，形成了广阔的典型草原。
特定的草原生态类型区域，是在长期的自然历史演化过程形成的，每一个类型都具有相对稳定的种类组成，独特的层片和生态种组，构成草原植被连续体。所以在本植被图（比例尺1:1000000 )上每一个图形斑块都是形形色色的草原植被生态地理空间位置的反映，并成为分析草原植被空间结构和生态功能的基础。
2.草原植被的种类组成和区系特征
据不完全统计，中国温带草原区共有种子植物3600余种，分属于125科，其中内蒙古草原区共采集到的种子植物共1519种（占全国温带草原种子植物总数的42.2% )，分属于94科、541属。草原区植被组成中含植物种类数量较多的科依次是： > > > 毛莨科 > 科 >……而含种类最多的属依次是 > > 黄芪属 > > > 属 >……这种科属谱系与相邻的森林区和荒漠区有着明显的差异性。
温带草原植被是自渐新世以后在漫长的草原化过程中逐渐演化形成的。被子植物中旱生草本植物生活型对气候的变迁表现了高度的适应性，从而为草原生态系统的形成和发展创造了条件，尤其是禾木科植物中针茅属( Stipa )的分化和发展，其建群作用的塑造和加强，使草原生态系统的发展达到了顶盛时期，因此，人们把欧亚大陆的温性草原通称为针茅草原的“王国”是十分恰当的。针茅属植物遍布全球各大洲草原区，约有300多种，中国有27种，其中16种为草原群落建群科，共包括8个组( Section )。在草原植被组成中，光芒组（Sect. Leostipa )中的、、、、为构成温带草原群系的基本建群种。光芒组是针茅属中比较古老的一类，据研究，大约在第三纪后期形成于山地，随着气候的变迁，逐渐扩展到平原。除光芒组外，在草原植被中起重要作用的还有小羽芒组（Sect. smirnovia )和须芒组（Sect. Barbatae )。属于小羽芒组的通常称为小针茅，起源于古地中海东岸的一些岛屿，是形态上、生态上相当特化的一个组，其中、、与为荒漠草原植被的建群种，广泛分布在荒漠草原地带和荒漠区山地。属于须芒组的有、和 )，前两种为荒漠草原的建群种，广泛分布在亚洲中部，后一种为青藏高原上高寒草原的最重要的建群种。此外还有假细柄茅组( Sect. Pseudoptlagrostis )的是荒漠区高山草原的建群种。
除针茅属外，羊茅属（Festuca )是荒漠区山地草原和草原带沙地生境上的优势成分。全球有羊茅属植物约100种，我国境内已知23种，其中由、、等构成的羊茅草原群系在1:100万植被图上得以表示。中的、、、等统称为丛生小禾草，一般为针茅草原和羊茅草原的恒有伴生成分，但在沙地生境或局部过牧地段也可转化为优势种，形成沙生草原。
白羊草属中的是我国暖温带森林草原地区的代表群系，也可伸入到夏绿阔叶林区的干燥山坡，成为次生草原的建群种。
羊草属中的是我国草原资源中的优质牧草，由它为建群种形成的大面积的草原植被是我国东北平原和内蒙古高原东部的特征类型，而则为盐湿生境的优势成分，但所占面积较小。
组成草原区植被的杂类草种类成分是相当丰富的，但是，在草原植被中能够起到建群作用的属种数目却很有限，绝大多数物种为特定群系的特征植物或特异生境的生态指标种。是草原区的第一大科，含70属、244种，其中在草原植被组成中的作用比较重要，种类也比较丰富，约有50多种，生态分化明显，有旱生的（如 Artemisia frigida、 )、中旱生的（如 )；有沙生的( 如 、、等 )、石生的( 如 )等。植物一般为草原群落的伴生植物，但在某种外力（如持续的强度放牧）超度作用下，可产生一定的“趋同效应（Convengence effect )，种群生活力扩大，个体数量增加，逐渐占领空间，使一些禾草草原群落转化演变为蒿类群落，成为草原“荒漠化”现象（desertfication )的一种表现形式。广泛分布于草甸草原和典型草原地带的群落、白莲蒿群落等，部分地属于这种现象。较大面积的各种蒿类群落，在1:100万植被图上都作了较充分的反映，构成并列于禾草草原的独特的蒿类草原。
属是东亚山地的一个特有属，只含一个种即，由它为建群种组成的杂类草草原广泛分布于大兴安岭东西两侧，向北一直延伸到外贝加尔草原，成为达乌里—蒙古草原的一个特有群系。
是草原区的第三大科，含25属、123种。因大多数植物营养价值高，根部具有根瘤菌，能直接利用空气中的氮素，可增加土壤中的含氮量，备受人们关注。但在草原群落中，草原植物为一般伴生植物，个体数量不多，生物量也较低。唯独是温带草原上广泛分布的景观型灌木，常常呈星散状分布在禾草草原的背景上，形成形形色色的灌丛化草原，而在固定沙地上进而还可发育成沙地灌丛。已知分布在草原地带及其毗邻地区的锦鸡儿属植物有16种（见表10-1)，构成一个由中生小乔木到旱生、强旱生、寒旱生小灌木的完整的生态演化组合序列，具有重要的资源研究价值。
表10-1锦鸡儿属植物在草原地带及其毗邻地区的分布
植物名称
生活型及生态习性
分布生境
中生
中生
中生
旱中生
中旱生
中旱生
旱生
旱生
旱生
广旱生
广旱生
强旱生
强旱生
强旱生
广寒中生
强旱生
小乔木
灌木
灌木
灌木
灌木
灌木
灌木
灌木
垫状灌木
具刺灌木
具刺灌木
大兴安岭山地东麓落叶阔叶林
华北山地森林及森林草原地带
华北山地森林及森林草原地带
黄土高原森林草原地带
黄土高原森林草原地带、藏东山地
荒漠区山地垂直带（龙首山）
内蒙古高原典型草原亚地带
内蒙古高原典型草原、荒漠草原、沙地
内蒙古高原典型草原、荒漠草原亚地带
内蒙古高原典型草原及荒漠草原亚地带
内蒙古高原典型草原、荒漠草原及草原化荒漠亚地带
内蒙古高原荒漠草原及草原化荒漠亚地带
内蒙古高原草原化荒漠亚地带
内蒙古高原荒漠草原及草原化荒漠亚地带
华北地区森林、草原及荒漠区山地
阿拉善荒漠地带及干河床
植物中，除锦鸡儿属外，还有、、、、等都是分布在草原群落中的重要种质资源，具有重要的选择价值。值得指出，由为建群种构成的甘草草原在西鄂尔多斯高原、赤峰黄土丘陵有较大面积的分布，首次在1:100万植被图上得到了反映。
草原区植物区系的地理分布型是比较复杂的。表10-2反映了草原区植物区系分布型的基本格局，北温带种、旧大陆温带种、温带亚洲种以及东亚种和古地中海型区系中的蒙古种等等为我国温带草原植物区系的基本地理成分，合计占草原区全部植物种的80%以上。按物种数量序位排列，东亚种居第一位（占总数的31.0% )、温带亚洲种居第二位（占21.0% )、北温带种居第三位( 占11.3％ )、旧大陆温带种居第四位（占9.6% )、蒙古种居第五位（占8.4% )。草原区植物区系地理成分的多样性反映了我国草原植被的基本的温带性质及其与周缘植物地理区在区系发生上的联系。
表10-2草原区植物种的分布型统计表（以内蒙古草原为例）
植物种的分布型 种数 占全部种的％ 序位
世界种 28 1.8 9
全温带种 11 0.7 11
泛热带种 5 0.3 13
北温带种 171 11.3 3
旧大陆温带种 146 9.6 4
欧洲—西伯利亚种 42 2.7 7
温带亚洲种 318 21.0 2
东亚种 470 31.0 1
青藏高原种 17 1.1 10
青藏一黄土一蒙古高原种 41 2.6 8
古地中海种 40 2.6 7
中亚种 6 0.4 12
黑海—哈萨克斯坦—蒙古种 10 0.7 11
中亚东部种 49 3.2 6
蒙古种 126 8.4 5
戈壁种 39 2.6 8
合计 1519 100.0
( 根据马毓泉等1995年资料，简化）
仅就有地带意义的一些草原建群种而言，绝大多数草原植物是亚洲中部干旱一半干旱区的特有成分，如属于亚洲中部成分的有Stipa krylovii、、、Stipa breviflora、。属于达乌里—蒙古成分的有：Filifolium sibiricum、、Stipa baicalensis、Stipa grandis。属于戈壁—蒙古成分的有：、。在地理分布上更为广泛的草原建群种还有泛北极成分的 Artemisia frigida、。古北极成分：、。东古北极成分：。东亚成分：i、。黑海—哈萨克斯坦—蒙古成分： 。出现在草原群落中的常见种的数量很多、区系地理成分更为复杂，限于篇幅，这里不再一一列举说明。
3.草原植被的生活型组合及种群的某些特殊适应习性
草原植被的植物生活型组合不同于其他植被类型。总体而言，多年生、长营养期、多次结实的微温（半喜温）旱生草本植物是草原植被的主体，其中起着最大生态建群作用的是丛生禾草，其次是根茎禾草和轴根杂类草。除多年生草本植物之外，还有一、二年生植物、半灌木、小半灌木和灌木。草原属无森林景观，乔木仅限于分布在草原地带的特异生境，如山地和沙地。
生草丛禾草 作为草原植被的主体，与其他生活型相比较，对温带干旱、半干旱大陆性气候和有蹄动物的践踏和啃食具有特殊的适应优势。生草丛的基部相当大的一部分（约5～9cm )埋藏在土壤表层，形包裹着更新芽的紧实的枯枝叶鞘，不仅有利于雨水、雪和尘土微粒的集存，而且还可改善局部水份和温度条件。发达的须根系统，在腐殖质层形成一个巨大的水分和营养吸收面，可有效地利用土壤中有限的大气降水。硬化的茎杆枝条、线形卷曲的叶片及其独特的解剖构造为叶片通过较小的持水量和高强度的蒸腾量，实现强大的吸水力和忍耐组织脱水的适应机制等方面，体现出灵活而多样的途径。植物比较生态学研究表明：草原植物对土壤及大气干旱和高温的反应是通过自身的适应特征和高强度的生理过程二者的相互关联性来实现的，而荒漠植物对不良生存环境的抗逆性则是通过降低代谢过程来达到目的。草原禾草对大陆性气候条件的适应不仅表现在水分生态和生理特征方面，而且在光合作用方面，表现也极为突出。野外观察发现，当春季气温达到零度到-10℃的条件下，戈壁针茅（ )仍保持着相当高的光合强度，可吸收22%～56%的C02。以上事实说明，草原植物 对低温、干旱的适应，表现出很大的可塑性和多样性。这是一般中生草本植物不具备的生理生态特征。
草原植物的开花习性和种子分布方式也是很有特色的。绝大多数的草原植物是开放式开花授粉的风媒植物（anemophilous plants )。花朵的开放和授粉节律，通常与空气温度保持着密切的联系。但观察证明：属的种，却是闭花授粉植物，直到种子完全成熟以前，针茅的花序都处在生殖枝条的上部，被宽大的旗状叶片紧紧的包裹着，当种子完全成熟后，旗状叶片随之变干、开展，继之借助风的作用，把下部具有螺旋状旋转芒针和上部具有膝曲状羽毛的针茅颖果，牢固地埋入土壤中。隐子草( Cleistogense )属植物，是在生殖枝条下部叶片的旗叶叶腋中形成花序的侧枝，为稳定的腋生闭花授粉植物。这些都是草原植物在漫长的进化过程中形成的独特的适应特征。
此外，我们还可以列举一系列种群水平上草原植物的适应特征，用以证明草原植被在群落结构、季节发育和生态功能方面的特殊性。例如，分布在草群中的生草丛禾草种群一般都具有比较稳 定的纯盖度和逐年波动的投影盖度。通常，生草丛禾草草原并不形成绿色的全覆盖面，并以此与典型的中生草甸群落相区别。由于植丛之间保留了一定的间隙空间，明显缓解了植物争夺水分营养的矛盾。
定位观察证明：虽然草原植物的种子更新是比较困难的，但基本种群的年龄组成仍保持着正常的组合，并隶属于非稳定更新的等稳态性类型。针茅等建群种群的年龄结构是以性成熟的和旺盛生长的中年个体群占优势为特征的，这是对不良的更新条件的一种有效适应对策。
和温带其他植被类型一样，草原植物群落的季节发育节律是十分明显的，其中最显著的一个特点是除植物生长发育期外，有一个漫长的冬季休眠期，而地中海型气候区的草原，还有一个夏季半休眠期。冬季休眠期持续时间的长短因地而异，在我国阴山山脉以北的中温型草原较黄土高原暖温型草原生长期短，而冷季休眠期要延长15～25天左右。
多年草原定位观测研究证明：草原群落的年际变化，包括植物种群结构的数量关系和生产力水平，总体上受与太阳活动振幅期相关联的11～13年周期波动规律的制约。
前面已经指出：在草原群落中，最大地上植物量和草群基础，是由优势植物——生草丛禾草提供的。这类植物还可区分为二级：第一级由高大的生草丛禾草组成，占优势的是Stipa属的一些种；第二级由较矮小的生草丛禾草和苔草组成，代表属是Festuca、Cleistogenes、Agropyron、Koeleria、Poa、Carex以及一些小型Stipa种。草原植被的这个结构特征是亚欧草原植被的一个共同特点，但在区域上也有一定的差异。黑海—哈萨克斯坦草原总体上占优势的都是大型密丛型禾草，而亚洲中部草原却由大型、中型、小型密丛型禾草在不同的生态地理条件下分别占居优势地位，反映了草原空间生态分异的多向性。
疏丛型禾草 基本上出现在草甸草原和部分杂类草一丛生禾草草原中，代表种有，，草原早熟禾（Poa stepposa )等。而，无芒隐子草( )则成为典型草原和荒漠草原的亚优势种，局部条件下可上升为优势种。
根茎禾草 一般在欧亚草原地带性草原群落中作用并不太明显，但在我国东北平原、内蒙古高原东部草原，却成为地方性草原的优势层片，构成独特的根茎禾草草原，其代表成分为Aneurolepidum chinensis。这是十分重要的一种草原群落类型。
其他草原植物，按其重要值，比生草丛禾草类所起的作用较小。双子叶植物不同科属的杂类草在群落中总是占有一定比重，但随着大气降水的逐渐减少，由草甸草原、典型草原向荒漠草原过渡，则杂类草的数量和成分逐渐递减并发生相应变化。草原杂类草包含多种不同生长型的植物，有轴根植物( 如 ，, , , , , Astragalus, Oxytropis, 等属的一些种 )；根茎植物（如 , Vicia, 等属的一些种 )；块茎植物（如 ，, 等属的一些种）等。
短生、类短生植物及一、二年生长营养期植物 就草原植被的总体特征而言，在界定草原植被类型时，我们以多年生、长营养期、多次结实的、微温旱生草原植物为草原植被的独有特征，然而事实上，除上列组成外，草原植物的区系组成中，不乏少年生的和短期营养生长的植物。
短期营养生长植物，系指生活周期极短的一类草本植物。它们在一年中相当短的时间（1~2个月）内完成全部生活史，其中在一年内的有限时间完成全部生长发育过程的称为短生植物或短命植物 ( ephemers )；而多年生短期营养植物，称为类短生或类短命植物（ephemeroids )。一般认为这是地中海型气候区草原植被最典型的特征之一。代表性植物有、、等。近代研究表明：早春类短命植物、等类短命植物在蒙古高原草原带也有较广泛的分布，但其群落学作用远不如在地中海型气候区那么明显，反映了这两类相邻气候区的某些自然历史 相似性和现实差异性。
一、二年生长营养期植物是各类草原群落中常见的伴生种，但在荒漠草原和过牧退化草地上，种群有明显扩大的趋势。常见种有的 、；的 ；的 、、、、等。这 些植物以种子越冬，雨季迅速生长，开花结实完成发育周期。其生物量受年际间雨量多少而波动。多雨年份生长十分茂密，可形成背景化，少雨年份则生长不良，植物量微乎其微，成为草原群落结构的不稳定因素。越向干旱区，这种现象越趋明显。在草原带沙地生境、十字花科和一、二年生植物，常扮演着固定流沙先锋植物的角色。
寄生和半寄生草本植物 以上所列举的草原植物都是自养植物（autophytes )，此外，在草甸草原和森林草原的一些群落中，还有少量的寄生植物（parasites )和半寄生植物（semiparasites )，反映了植物之间在进化过程中形成的复杂的营养链关系。常见的寄生植物有寄生在植物根部的列当属的、、等，还有寄生在、、藜科植物体上的菟丝子属的一些种和寄生在白刺根部的等。半寄生植物数量较少，可列举出檀香科百蕊草属的一些种等。
和植物 它们是干旱、半干旱大陆性气候环境下自然选择形成的另一类特殊的生活型，其特征在于，当草原植物在冷季因低温而地上部分全部枯 死，处于半休眠状态时，这类植物因其地上枝条靠近地面1/3～2/3的部分木质化程度较高，具有高度的抗寒性，其上着生的更新芽和地下根系一起保持着生活状态越冬，仅仅枝条上部顶端非木质化的部分枯死，所以称为半灌木（或小半灌木）或半木本一半草本植物。草原植物中的半灌木和小半灌木以、、和、的一些种为代表。它们一般是群落中的伴生成分，但在一些极端生境中，由于这类植物特殊的抗逆性及其对干旱、流沙、半流沙和超强侵蚀生境的适应能力，可拓展成为优势种，形成特殊的半灌木型草原植被，代表群系有、以及沙地上的油蒿( )群系等。一般半灌木层片被称为是荒漠植被的主导结 构特征，草原群落中小半灌木成分的作用增强，被看作是生境旱化，禾草草原荒漠化的标志。
草原灌木 属矮高位芽植物，代表性植物除上面列举过的锦鸡儿属的植物外，还应指出的 、的 、。这些灌木，虽不如锦鸡儿属灌木在草原地带性植被中具有那么明显的景观作用，但在山地草原中和沙地上也能发育形成优势种。特别值得指出的是，在大兴安岭东麓的山前平原，由为特征种，形成的大面积的山杏灌木草原，分布十分广泛，成为当地重要的草地资源。大多数的草原灌木，具有发达 的根系和根萌蘖营养繁殖的能力。当草本植物因牧压过强，正常生长受到抑制时，具有迅速扩大种 群能力的草原灌木，如等，可以在退化草场上，迅速扩大种群，形成草原化灌丛。在内蒙古锡林郭勒草原上，这种观象有一定普遍性。
在自然界，草原属无森林景观。但是，草原区的山地、沙地和沟谷等特异生境却往往是一些乔木林的“避难所”。在这里保留着不同类型的森林群丛的片断（fragmetaryassciation )。在阴山山地，至今保留着草原化特征十分明显的疏林。在沙地上最常见的有榆树疏林( 以 、U. macrocarpa为主 )。而在浑善达克沙地中还有林和林片断，成为研究和分析中国北方气候变迁的重要标志和科学依据。
苔藓、地衣、真菌和藻类 据调查，在呼伦贝尔和锡林郭勒的典型草原和草甸草原生态区内，共有92种苔藓植物，但在草原群落中苔藓区系却比较贫乏，仅有一些广布的、、植物。山地森林草原地带中岛状森林群落中苔藓植物比较丰富，主要以、、和的一些种类为主要成分。阴山南部和鄂尔多斯高原草原地区已知有31种苔藓植物，主要为、扭口藓属、、、、、真藓属、等。荒漠草原地带仅有8种藓类，主要是扭口藓属、墙 藓属、芦荟藓属、的一些种。
地衣类主要见于典型草原和荒漠草原，常见种有叶状地衣( 、 )和岩面上的多种杂色壳状地衣。
真菌类的种类很多，主要分布在半干旱—半湿润气候区内，其中大型真菌中的多种食用菌，如口蘑、草蘑、花脸蘑、鸡爪蘑、雷蘑等，主要分布在内蒙古东部的羊草草原中。
蓝藻类中的和分布比较普遍，并有 明显的地理替代现象，前者主要见于东部半干旱一半湿润典型草原和草甸草原地带，而后者广泛分布于典型草原和荒漠草原地带，往往也进入半荒漠地带的盐渍化低湿地中。
由于受牲畜践踏、过度搂采，苔藓、地衣、藻类、真菌层片的完整性在牧场上往往受到明显的破坏，但在远离畜群点和自然保护区内，当干扰减轻或停止放牧时，可观察到其结构逐渐恢复的情况。苔藓类及低等植物在草原生态系统结构和功能中的作用有待深入研究。
4.草原植物的生态类群
组成草原植被的植物生长在不同的生境中，在自然演化过程中，它们对水分条件、土壤盐分、养 分以及热量条件，形成多种不同的适应特征。生态学家通常按照植物对某一生态因子的适应能力或植物着生的生境特征，应用比较生态学的方法，划分为不同的生态类群，作为分析植被生态性质的依据。有时可将生态类群与生物学类群（生长型或生活型）、群落种组和生态种组（Sociological group and ecological group )相结合，深入分析草原植被的生态学性质。
水分条件是制约草原植物分布的基本生态因素。按照从湿润到干旱的梯度序列上植物对水分因子的适应性，可将植物划分为中生植物、中旱生植物、典型旱生植物、强旱生植物与超旱生植物。中生性与偏中生的旱中生植物为草甸草原植被的特征种，强旱生与超旱生植物仅出现在荒漠草原群落中，干草原是以典型旱生植物为优势的。表10-3反映了内蒙古锡林河流域三种针茅草原群系的水分生态类型的结构特征。
按南北纬度或海拔高低热量梯度的分异，组成草原植被的植物可分为性喜温暖气候的，如、，性喜中温气候的，如、等，耐寒的，如，，耐高寒气候的，如 )、等。
土壤是植物着生的立地基础，同时，也是植物获得水分和营养的源泉。草原地带以钙质土类（黑钙土、栗钙土、棕钙土等）为主，大多数草原植物为喜钙植物。在盐渍化土壤上生长的植物，以不同的方式适应生境的不同盐度，可分为耐盐植物和真盐生植物两大类。前者是通过特殊的生理机制，调节细胞内外渗透势的平衡，来适应盐渍生境的，如羊草、虎尾草（ )、等。真盐生植物则采取泌盐、聚盐和拒盐的多种途径，实现在高浓度盐分生境中的生存目标。泌盐植物的细胞对可溶盐类的透过性很高，能吸收很多的盐离子，但并不完全聚积在体内，而是通过分泌腺将过量的盐离子排出体外，如松嫩草原上的和滨藜属（、 等)。聚盐植物是遗传上需要高浓度盐分才能完成正常生长发育节律的植物。这类植物从土壤中能吸收大量的盐离子贮存在体内，以提高细胞渗透压，高渗透压有利于维持细胞水势和生命活动，促进生长。草原地带盐碱湖滨常见的碱蓬属（、、 )、盐爪爪（ )等是聚盐植物的代表。拒盐植物与前两类真盐生植物相反，对盐类的透过性很小，其渗透作用是依靠细胞内的有机酸、氨基酸、糖等活性物质来调节，草原地带盐渍湿地上广泛分布的碱茅属( 、 )、等盐生 草甸的优势种都属于这类植物。
表10-3内蒙古锡林河流域三种针茅草原生态类群组合比较表
草原类型 草原群系 水分生态类群 种类比例(％) 占地上植物量(％)
草甸草原 贝加尔针茅(Stipa 旱生 23.3 20.5
baicalensis)草原 中旱生旱中生
中生 28.1 20.3 15.6 6.1 9.4 2.0
典型草原 大针茅草原 旱生 75.8 82.8
中旱生 18.2 16.1
旱中生 6.1 1.1
中生 0.0 0.0
克氏针茅( S. krylovii )草原 旱生 中旱生 旱中生 80.8 7.8 11.4 98.6 1.0 0.4
中生 0.0 0.0
沙生植物（Psammophytes )是草原地带沙地植被的基本成分，是特指生长在松散的、不稳固的沙土基质上一类植物。沙地生境的最大特点是基质的脆弱性和流动性。因此，典型的沙生植物都具有发达的根系和营养繁殖的能力，对沙埋、沙暴、沙粒流动具有特殊的适应功能。分布在草原地带的、、、以及一个比较完整的沙蒿种群系列( 、、、等)，都是典型的草本与半灌木沙生植物。灌木沙生植物可以和为代表。这些都是整治沙漠化土地的乡土固沙材料。
以上简要说明了组成草原植被的主要生态类群，是根据植物对某一单一生态因子的相关性来标定的，称为单因子生态种组，这对认识植物与环境的关系是有一定意义的。然而，如所周知，在植物生长发育的过程中，植物始终受到诸多生态因子的综合作用，并表现着全方位、多元化的适应功能，共居在同一群落中的植物，对生态环境的适应方式和行为往往有一定的相似性。生长在地带性草原生境条件下，依赖大气降水生活的“天雨植物” ( Ombrophylilous plants )，都具有对排水良好、壤质、中等肥沃基质、中等酸碱度、全太阳辐射和热量平衡均质等特征的“普通地境”的适应能力，例如，、和多种、杂类草优势植物对草甸草原景观生境表现适应行为的趋同性 ( Convergence )，而、、、、等对更为干旱和强干旱的典型草原景观生境和荒漠草原景观生境表现出相近似的适应特质。根据这种原理，我们可以根据植物对复合生态因子的综合适应性，及其结合指数，标定综合因子生态种组。
草原植被生态类群的分析，是开展草原植被生态性质及其生态功能分析研究的基础工作。草原植被图的图例结构及图例命名，依据现有资料，比较充分地考虑了不同类型之间生态类群的差异性。
5.草原植被的动态
动态变化是草原植被最显著的特征之一，一般包括季节变化和年际间的波动变化两个方面。它包括草原群落类型在时空范畴内群落结构和功能的动态变化两个方面。
季节变化 受温带大陆性气候“四季分明”总体节律的制约，草原植被的季节变化不仅在“季相”上有明显的差异，而且反映在植被生产力的季节差异。由于温带草原不同地区气候条件的差异，草原 植被的季节动态各地有所不同。处于中温带的内蒙古高原，4月底草芽开始萌动，6、7、8三个月为牧草生长旺期，继之进入冬季休眠期，生长期约150天。而在黄土高原暖温型草原区，3月底到4月初草群普遍返青，5～9月为牧草生长发育盛期，直到10月下旬地上部分逐渐枯黄，牧草生长期长达210天左右。
与季风气候雨热同步的降雨节律相对应，我国温性草原东部亚区的草原群落只有一个有效的生长季，与温性草原西部亚区地中海型气候区草原群落有两个生长高峰生产力曲线，形成明显的对比。
定位观测证明，温带草原植物群落的地上产量秋季最高( 为100% )，冬季产量仅为秋季的41%～45%( 草甸草原 )、54%( 典型草原）和60%( 荒漠草原），春季产量最低，相对应的数值为32%、39%和44%。牧草生产力水平的季节不平衡性，是影响依靠天然草地放牧的畜牧业稳定发展的至关重要的限制因素。因此，探讨既符合自然规律和又符合经济规律的有效对策，发展“季节畜牧业”，是十分有益的。
年际间的波动 温带草原区的不同年份大气降水量变化幅度很大，草原植被的外貌和生产力随之也发生明显的波动变化。草群地上、地下部分的产量均与年际间降水量密切相关。综合各地草原定位观察表明：草甸草原年际间产量波动幅度较小，变幅约30%，丰欠年产量相差一倍；典型草原产量年变幅约50%，丰欠年产量差可达2倍；荒漠草原年变幅最大，高达60%～70%，丰欠年之间产量波幅可达4倍。据李博等对呼伦贝尔典型草原群落产量与降水相关性分析，在干旱年份，草群每形成1000kg干物质约需耗水2000t，如达每公顷产干草1500kg，需消耗大气降水300mm左右。在雨水充沛的年份，耗水量则大大降低，每形成1000kg干物质，仅耗水675～700t，只需120mm左右的降水量。草群产量随降水波动的现象具有明显的普遍性。中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站，从1979～1987年的监测结果证明，年际间降雨量的多少，不仅制约着草原和羊草（ )草原地上生物量，而且影响着地下根系生物量的积累量（见表10-4 )。
对蒙古高原戈壁针茅草原( ++Artemisia frigida群落 )生产力的定位观测(1970～1976年）反映了同样的规律（见表10-5 )。
表10-4内蒙古锡林河流域不同草原不同年份最大现存植物量（g/㎡）
草原群落 年份 大针 茅草原 羊草一丛生禾草草原 年降水量 (mm)
地上 生物量 地下生物量 (0～30cm) 地上植物量 地下植物量 (0~30cm)
1979 125.6 345.80 142.00 1577.40 —
1980 95.5 463.20 126.88 538.40 166.70
1981 87.4 588.00 332.51 1145.40 444.40
1982 115.2 1314.88 253.13 1974.56 283.2
1983 79.4 869.44 122.82 1075.79 289.8
1984 108.9 1163.68 211.66 1657.86 318.7
1985 127.4 197.21 185 87 1747.47 318.0 430.1
1986 1987 97.9 195.9 221.23 — 328.9
平均值 114.79 790.83 199.26 1134.3 322.4
表10-5戈壁针茅荒漠草原地上植物量与年降雨量之间的关系
年份 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976 平均
年降雨量(mm) 地上植物量（kg.ha-1) 59.9 59.0 117.7 178.6 81.3 118.2 262.8 293.8 129.7 154.1 142.5 155.0 122.3 204.0 130.9 166.1
由以上资料可以看出，温性草原植被生产力的年际水平，主要受大气降水条件制约。同一植物群落类型，多雨年份和少雨年份的地上/地下生物量相差一倍以上。不同的草原群系，生产力的年际差异程度也是各不相同的。同时，还应该指出，在同一类型的草原群落中不同的结构部分（层片）和不同的种群，对气候变化的反映也是不完全相同的。在中等降雨量年份，多年生丛生禾草层片、旱生小半灌木蒿类层片、深根系的草原灌木层片，一般都发育正常，中生植物层片和一、二年生植物的发育受到抑制。而在雨水充沛的年份，后者生长茂盛，产草量大幅度提高。而当特别干旱的年份，不仅中生植物，甚至浅根系的旱生草原植物层片也发育不良，只有深根系的草原灌木层片如 ( caragana microphylla )发育正常。
根据大量的监测资料进一步证明：凡是在长期的历史过程中通过自然选择所固定下来的草原植物群落的结构特征（包括种类组成及其数量特征的相对比值）在年际波动过程中，是相对稳定的，而与植物的营养生长和繁殖现象相关联的特征（如生长速度、生物量的大小、物候期的持续期等)，直接决定于当年气候水热条件的组合。当然，不能不看到，草原群落的年际变化，还受上一年度或更早的气候条件的影响，而这种影响必然会反映到次年度牧草的更新和繁殖。例如，当更新芽形成的时候，一些不良的天气因素（特别是干旱和低温）可直接影响到芽的数量和生活力，并对下一年度群落的生产力发生影响。因此，我们认为在进行草原植被调查，进行群落分类，编绘植被类型图图例时，必需要充分认识草原植物群落结构的动态特征，系统分析其稳定性，避免因不稳定因素的干扰而导致群落分类的失误。
6.草原植被的演替与生态功能的转化
草原植被的季节变化和年际波动现象，与草原植物群落的演替（即一个群落类型被另一个群落类型替代的现象）是有一定关连的，并且是一个相对复杂而漫长的渐进过程。不少植被生态学家对“持续时间( 年份）相关的植被变化的类型”提出了论述，J. Major ( 1986 )曾以“植被变化的类型和速度以及时间函数”为题进行了全面的综述，涉及到了逐日的、季节的、小周期的（3~5年)，中周期的（10年—多于若干个多个10年 )、中长周期的（100年—多个100年—若干个多年100年 )、世纪周期的（1000年—多个1000年）……相关植被动态变化的持续时间序列，指出了植被动态变化时序类型的多样性。
在自然界，草原植被的演替表现为正向和反向两个方面。演替方向不同，群落的结构和功能迥异。正向替是从先锋植物群聚起始，经开放→半郁闭→郁闭阶段，实现由单层群落到复层群落的转变。生活型由一、二年生草本植物转变为多年生草本。随着时间的推移，物种的多样性也通过生态选择和生境选择逐渐增加，并趋于稳定，群落地上和地下成层结构进一步复杂化，实现了植物与生存条件的协调，土壤中的水分和营养资源得到充分利用，并发生对环境的改造，其结果是：极端环境变得较为中庸，旱生环境和湿生环境逐渐转向中生环境，贫瘠的土壤逐渐变得肥沃、流动的沙土逐渐得以固定、盐渍化土壤向脱盐方向发展。草原植被抵抗风蚀、水蚀，降低坡面迳流冲刷力、涵养水源、防风护土的生态功能趋于完善，草原生态系统达到相对稳定的发展阶段，即植物群落的顶极阶段( Climatic plant community )或成熟阶段。标定在中国植被图上的各类针茅草原是发育到顶极阶段的标志。相对于针茅草原，其他种群构成的草原群落，在某种意义上，都是处在不同演替阶段层次上的亚稳定群落，这类草原群落的结构和功能尚不够完善，或者是针茅草原在放牧、刈割、火烧等外因影响下处于反向逆行演替的某种退化阶段。逆行演替是原成熟稳定草原群落结构的逐渐解体和原有生态功能的逐渐丧失，最终导致草原生态系统破坏，物种多样性下降、生产力锐减的态势。这种状况一旦出现，不仅会直接制约畜牧业的正常发展，而且必然会造成严重的荒漠化生态灾难，人民安居乐业的生活秩序受到干扰。因此，通过植被制图的手段，分析植被动态和区域生态状况，评价生存环境质量，具有重要的现实意义。
以上讨论了草原植被的基本特征，下面按中国植被图统一图例系统顺序，对反映在图面上的草原植被，加以说明。
植被型列表：
温带禾草、杂类草草甸草原
温带丛生禾草典型草原
温带丛生矮禾草、矮半灌木荒漠草原
高寒禾草、苔草草原
